1. Early Developmental Stages(초기 발달 단계)

이번 챕터에서는 정자와 난자가 결합하여 이배체 접합체가 형성되는 수정부터 시작하여 저번 챕터 에서의 논의를 이어가겠습니다.

그런 다음 이 시점부터 자율 호흡을 하는 아기가 태어날 때까지의 발달 과정을 따라가 보겠습니다. 발달 중인 인간의 세포가 어떻게 분열하고 분화하는지 살펴볼 것입니다. 또한 임신과 출산의 단계에 대한 개요를 제시하면서 태아와 성인 사이에 존재하는 몇 가지 구체적인 시스템 차이점을 살펴볼 것입니다.  

 

수정(Fertilization): 정자와 난자의 결합

일반적으로 나팔관의 팽대부(ampulla of the fallopian tube) 에서 발생합니다.

 

1. 정자의 난자 침투: 첫 단계는 정자가 난자를 침투하는 것입니다. 하지만 난자는 단단한 보호막, 즉 corona radiata와 zona pallucida에 둘러싸여 있습니다. 이들을 관통하려면 정자는 acrosomal enzyme이라는 acrosom에 저장된 효소를 사용해야 합니다. 이 효소들은 난자를 둘러싼 보호막을 분해하여 정자가 난자 내부로 진입할 수 있도록 합니다.
2. 전핵의 주입(pronucleus inject): 정자가 난자와 접촉하면, 그 다음 단계가 시작됩니다. 정자는 acrosomal apparatus를 통해 자신의 전핵(즉, 정자의 핵)을 난자 내부로 전달합니다. 이렇게 해서 정자와 난자의 핵이 결합하여 새로운 생명체의 유전 정보를 가진 쌍수성 세포인 '수정란'이 형성됩니다.
3. 피질반응(cortical reaction): 첫 번째 정자가 난자에 성공적으로 침투하면, 난자는 calcium ion을 방출합니다. 이 칼슘 이온의 방출은 '피질반응'이라고 불리는 과정을 작동시키는데, 이 과정은 난자 주변의 zona pallucida를 경화시켜 추가적인 정자의 침투를 방지합니다. 또한 이 calcium ion의 방출은 수정란(zygote)의 대사를 활성화시켜 세포 분열과 발생을 시작합니다.

이란성 쌍둥이 (Fraternal(dizygotic) twins): 이란성 쌍둥이는 두 개의 서로 다른 난자가 두 개의 서로 다른 정자에 의해 수정되어 생기는 쌍둥이를 말합니다.

일란성 쌍둥이(Identical(monozygotic) twins): 일란성 쌍둥이는 단일 수정란 (즉, 한 개의 난자와 한 개의 정자로 형성된 수정란)에서 분열되어 생기는 쌍둥이입니다.

• 일란성 쌍둥이는 그들이 공유하는 태반 구조에 따라 분류될 수 있습니다. 이는 쌍둥이가 동일한 양막(amnion)와 동일한 태반(chorion)을 공유하는지 여부에 따라 달라집니다.

분열

분열(cleavage): 분열은 배아 초기에 세포 분열을 통해 새로운 세포를 생성하는 과정을 말합니다. 이 분열 과정은 mitosis를 통해 일어나며, 세포의 수는 증가하지만 전체적인 볼륨은 변하지 않습니다. 즉, 분열은 단지 세포를 더 작은 단위로 나누는 것입니다.

• 단세포 수정란에서 다세포 배아로: 수정란이 첫 번째 분열을 거치고 나면, 그것은 더 이상 단세포 구조가 아니며, 이 시점에서 수정란은 배아라고 불립니다.
• 불결정성 분열(indeterminate cleavage)과 결정성 분열(determinate cleavage):
  • 불결정성 분열(indeterminate cleavage)은 분열된 세포가 여전히 다른 어떤 세포 유형으로도 발달할 수 있는 능력을 가진 것을 의미합니다. 즉, 이런 세포는 아직 특정 세포 유형으로 분화되지 않은 '가능성'을 가지고 있는 것입니다.
  • 이와 대비하여, 결정성 분열(determinate cleavage)은 분열된 세포가 특정 세포 유형으로 발달하는 것이 이미 결정된 상태를 말합니다. 이 세포들은 그들의 '운명'이 이미 결정되었으므로, 특정 세포 유형으로만 분화하게 됩니다.

배아 발달의 초기 단계는 상실배(morula) 단계입니다. 이 단계에서 배아는 소형, 견고한 세포 덩어리로 보입니다. 모두라는 더 크고 복잡한 구조인 배아대(blastula)로 발달하게 됩니다.

 

배아대(blastula or blastocyst)는 유체로 가득 찬 중심인 포배강(blastocoel)를 갖춘 구조입니다. 배아대(blastula)는 두 가지 구조로 나뉩니다: 외부의 배아반(trophoblast)과 내부 세포 덩어리인 내부세포덩어리(inner cell mass) 입니다. 배아반은 추후 태반 구조로 발달하게 되고, 내부세포덩어리는 개발 중인 생명체 자체로 변합니다.

• 배아대(blastula)는 자신을 자궁 내막에 삽입하여 태반(placenta)을 형성합니다. 태반의 한 부분인 코리온(chorion)은 코리온 솔기(chorionic villi)를 포함하며, 이 솔기들은 자궁 내막에 침투하여 모체와 태아 사이의 혈액을 연결하는 interface를 형성합니다.
• 태반(placenta)이 완전히 형성되기 전에, 배아는 노른자낭(yolk sac)에 의해 지원됩니다. 노른자낭과 함께 allantois는 초기에 배아와 노른자낭 사이의 액체 교환에 관여합니다.
• 양막(amnion)은 코리온 내부에 위치하며, 양수(amniotic fluid)를 생산합니다. 이 양수는 배아를 둘러싸고 보호합니다. 개발 중인 생명체는 탯줄(umbilical cord)를 통해 태반에 연결되어 있습니다. 이 탯줄은 태아와 태반 사이에서 영양과 산소, 이산화탄소와 폐기물 등의 교환을 가능하게 합니다.

원생층(primary germ layers)

배아 발달은 그저 불과 수일 내에 복잡한 과정을 거치게 됩니다. 이러한 변화의 시작은 낭배 형성(gastrulation)으로, 원장(archenteron)이 형성되며, 이의 끝에는 원구(blastopore)가 위치하게 됩니다.

원장(archenteron)은 포배강(blastocoel)을 통해 성장하며, 그 반대편과 접촉하게 되는데, 이 과정을 통해 세 개의 주요 원생층이 형성됩니다. 이 세 개의 원생층(primary germ layers), 즉 외배엽(ectoderm), 중배엽(mesoderm), 내배엽(endoderm)은 각각 다양한 기관과 조직으로 발달하게 됩니다.

• 외배엽(ectoderm)
  • 외배엽은 피부, 머리카락, 손톱, 그리고 코, 입, 항문의 상피 등으로 발달하게 됩니다. 또한, 신경계 (아드레날 미디울라 포함)와 눈의 렌즈도 외배엽에서 생성됩니다.
• 중배엽(mesoderm)
  • 중배엽은 대부분의 근육계, 순환계, 배설계 등이 되며, 생식선과 소화계 및 호흡계의 근육 및 결합 조직 레이어도 중배엽에서 발달하게 됩니다. adrenal corex도 중배엽에서 발생합니다.
• 내배엽(endoderm)
  • 내배엽은 호흡 및 소화 기관의 대부분의 상피, 그리고 췌장, 갑상선, 방광, 그리고 원위 요로의 일부로 발달합니다.

 

신경화(neurulation)

세 원생층이 형성된 후에는 신경화(neurulation), 즉 신경계의 발달이 시작됩니다.

• 척추줄(notochord)이 상부의 외배엽 세포를 유도하여 신경 주름(neural fold)과 신경 홈(neural groove)을 형성하게 합니다.
• 이 신경 주름들(neural fold)은 결합하여 신경관(neural tube)을 형성하며, 이는 추후 중추신경계(central nervous system)로 발달하게 됩니다.
• 신경 주름의 각 끝에 위치한 신경능선 세포(neural crest cells)는 주변 신경계 (sensory ganglia, autonomic ganglia, adrenal medulla, and Schwann cells), 그리고 다른 조직의 특정 세포 유형 (calcitonin-producing cells of the thyroid, melanocytes in the skin, and others)로 변하게 됩니다.

발생 방해물질과 모체의 상태

• 발생 방해물질(teratogens)은 발생 과정에 방해가 되어, 배아에 결함을 일으키거나 심할 경우 배아의 사망을 초래할 수 있습니다. 이들에는 알코올, 특정 처방약, 바이러스, 박테리아, 환경화학물질 등이 포함됩니다.
• 또한, 모체의 상태가 개발에 영향을 미칠 수 있습니다. 예를 들어, 당뇨병은 태아의 크기를 증가시키고 출생 후 저혈당을 일으킬 수 있으며, 엽산 결핍은 신경관 결함을 초래할 수 있습니다.